Проведен анализ 58 публикаций за последние 15 лет на таких ресурсах, как Google Scholar, PubMed, eLibrary, Crossref Metadata Search.

Междисциплинарный характер изучения механизмов памяти находит отражение в многочисленных классификациях. Обобщая основные положения существующих классификаций, можно выделить следующие виды памяти:

1) по времени закрепления и сохранения материала выделяют сенсорную (иконическую), кратковременную, оперативную (рабочую), долговременную, генетическую (наследственную, видовую);

2) по преобладающему анализатору – зрительную, слуховую, осязательную, обонятельную, вкусовую;

3) по характеру целей деятельности – непроизвольную и произвольную;

4) по способу запоминания – механическую и смысловую;

5) по характеру запоминаемого материала – цветовую, память на числа, на наглядно-образное содержание, на абстрактное содержание, на математические формулы, на лица;

6) по характеру психической активности, преобладающей в деятельности, – двигательную (моторную), эмоциональную, образную, словесно-логическую (смысловую, вербальную) [1][5–10].

Классифицируя различные виды памяти, специалисты выделяют и соответствующие им нарушения. Например, при некоторых формах амнезии после травмы головы больные помнят само событие, но не помнят обстоятельства, предшествовавшие этому событию или его сопровождавшие [11–13]. При этом и в обычной жизни бывает так, что человек помнит содержание того, что он рассказывал, но кому и когда – забывает. В другой ситуации, например, школьник отчетливо помнит мелкие события, происходившие во время урока, но не может вспомнить его содержание. В некоторых ситуациях найти предмет помогает воспоминание о действиях, когда его использовали в последний раз. Другой вариант – иногда достаточно вспомнить какой-то характерный признак (например, цвет) объекта, чтобы сразу его заметить [12].

В состоянии бодрствования при взаимодействии с внешним миром центральная нервная система получает и анализирует информацию, заслуживающую внимания. Для восприятия новых элементов в памяти должно быстро освобождаться место в то время, как прежняя информация «отодвигается» дальше, в более глубокие отделы памяти. В связи с этим, согласно всем классификациям, выделяют кратковременную, рабочую (оперативную) и долговременную память [1][11–16].

Сохранение зрительной информации в кратковременной памяти ограничено небольшим периодом времени (около 20 с) и небольшим объемом одновременно удерживаемых в памяти элементов (от 5 до 10). Существует еще совсем короткая фаза, называемая сенсорной памятью – удержание информации на уровне рецепторов, составляющая по времени всего 0,3–1,0 с. Некоторые ее формы получили специальные названия: иконическая (зрительная) и эхоическая (слуховая) сенсорная память. Если информация из удержания на рецепторном уровне не переводится в другую форму хранения, то она безвозвратно теряется [17].

В работе R. A. Rensink (2014) были исследованы роль и длительность иконической памяти для разных зрительных стимулов. После фиксации изображения на экране (on-time) его закрывали на короткое время время (off-time), чтобы определить – использует ли испытуемый иконическую память для различных частей компьютерного цикла. Оn-time варьировали между 80 и 200 мс, off-time – между 120 и 240 мс. В результате для определения фиксированной цели off-time могло составлять 240 мс. Для определения меняющейся цели было необходимо увеличивать время наблюдения стимулов на 110 мс. Было сделано заключение, что иконическая память может существовать по меньшей мере 240 мс, но для некоторых зрительных процессов она ограничена 110 мс [17].

У некоторых людей полное сохранение изображения в кратковременной памяти может наблюдаться дольше, даже в течение нескольких минут. Эту способность воспринимать уже прекратившийся стимул как еще существующий, называют «эйдетизмом». Эйдетические способности лучше развиты у детей, чем у взрослых. Например, если ребенку проецируют картинку на экран, а потом ее выключают, он продолжает в течение нескольких секунд, а иногда и минут, воспринимать ее как все еще реально существующую. Такой механизм, очевидно, необходим для поддержания константности изображения при мигании и перемещении взгляда с одного предмета на другой. Взгляд перемещается в пространстве довольно быстро, и возникающая картина все время меняется. Необходим механизм стабилизации изображения для того, чтобы была возможность успеть его проанализировать. Предполагают, что у детей выраженность эйдетичной памяти может быть связана с незавершенной миелинизацией нервных волокон [8][9][17].

Рабочая зрительная память (visual working memory (VWM)) считается онлайн-системой, которая сохраняет информацию и манипулирует ею в течение короткого периода времени, тогда как долговременная зрительная память (visual long-term memory (VLTM)) обычно определяется как пассивное хранение визуальной информации в течение более длительных периодов времени [10][18–20].

Несмотря на существующее в классификациях разграничение VWM и VLTM по времени, его может быть недостаточно для понимания всех возможных различий и сходств между ними. Более целостный подход заключается в различении этих систем по функциональным свойствам, опирающимся на различные нейронные субстраты. Как правило, VWM ассоциируется с активностью затылочной и теменной коры, тогда как VLTM – с активностью медиальной височной доли и гиппокампа [21][22]. Это представляется важным, так как, зная функцию системы и нейрофизиологические механизмы, ее обеспечивающие, можно более эффективно выявлять возникающие в этой системе проблемы и искать пути их решения.

Изучая функции VWM, исследователи на раннем этапе определили ее как пространство, разделенное между «хранилищем» (долговременной памятью) и процессами обработки информации [23]. По мнению ряда исследователей, VWM представляет собой комбинацию нескольких процессов, обеспечивающих взаимодействие между зрительным восприятием, кратковременной памятью и другими механизмами, например вниманием [24–26]. В связи с этим VWM рассматривается как ключевой когнитивный процесс, лежащий в основе широкого спектра поведения, которое требует временного хранения информации и манипулирования ею для того, чтобы выполнять определенные действия [27][28]. Важная роль VWM состоит также в устранении пробелов в нашем восприятии (как пространственном, так и временном) при помощи движений глаз. Было показано, что VWM участвует в регуляции саккад для последующих сравнений поступающей зрительной информации [29–31].

Предложенная J. Ninio модель организации VWM предусматривает существование особого нейронного механизма, работа которого заключается в организации «запросов» к ансамблю всех запасов информации, требуя, чтобы каждый из запрашиваемых отделов «ответил» – касается его только что поступившая информация или нет [8][9]. Таким образом, VWM рассматривается как фаза между быстрой экстракцией нужной информации и ее запасом в долговременной памяти, во время которой множественные следы памяти доступны одновременно, что необходимо для решения той или иной функциональной задачи [8–10][32].

Каков же объем рабочей памяти, от чего зависит качество сохраняемой в долговременной памяти информации и оперативность ее извлечения? Показано, что слишком большой объем когнитивных задач снижает уровень внимания и успешность их выполнения [33]. В исследовании с использованием в качестве стимулов, предъявляемых в течение 500 мс, радиальных паттернов с разными межстимульными интервалами от 500 до 2500 мс показано, что способность к узнаванию изображений постепенно снижается с усложнением задачи и резко обрывается, когда лимит запаса исчерпан [34].

В экспериментах, проводимых J. Ninio, использовались абстрактные изображения, составленные из черно-белых элементов [8][9]. Сначала на экране монитора предъявляли последовательность из нескольких изображений, затем тестировали качество запоминания, показывая пары изображений (одно уже предъявляемое и другое новое). Испытуемый должен был ответить – какое изображение из пары он уже видел. Качество запоминания определяли по количеству ошибок в узнавании изображений. На первом этапе исследований были сделаны следующие наблюдения: лучше всего (как и ожидалось) запоминалась последняя предъявляемая картинка, но с увеличением количества тестируемых картинок результаты становились сложнее. Некоторые испытуемые могли запоминать 9–10 картинок так же хорошо, как 3–4, а затем, при попытке запомнить 11 картинок, качество их запоминания резко ухудшалось. В других случаях предъявление 2–3 изображений сразу значительно ухудшало качество их запоминания, а запоминание 4–5 изображений у того же испытуемого могло быть даже несколько лучше. Для возможного объяснения таких неоднозначных результатов была предложена модель многорядной «парковки» с более близкими и более дальними от выхода концентрически расположенными рядами. Лучшими для хранения информации являются ближние ряды, но их количество ограничено. В дальних рядах больше мест, но качество сохраняемой там информации значительно хуже. Стратегия заполнения таких рядов может быть различной у разных испытуемых и может зависеть от обстоятельств (например, знает или нет испытуемый заранее, какое количество картинок он должен запомнить) [8][9].

На следующем этапе исследования изображения также предъявлялись блоками, например серия из 4 картинок. При тестировании последовательность предъявления сравниваемых изображений могла меняться. Например, они могли следовать в том же порядке, как предъявлялись вначале (1–2–3–4), в обратном (4–3–2–1) или в любой другой последовательности (например, 2–4–1–3 или 3–2–4–1). Определяли не только качество запоминания по количеству ошибок, но и время ответов испытуемого. Предполагалось, что изображения, занявшие лучшие места (ближние ряды «парковки»), запомнятся более качественно и их будет легче извлечь (т. е. будет меньше ошибок в узнавании и меньше время ответа). Результаты относительно качества запоминания показали, что меньше всего ошибок было в узнавании последнего, более свежего изображения, когда его тестировали первым. Ошибок становилось больше, если последнее изображение тестировали во вторую очередь, и еще больше при тестировании его в третью очередь. Два первых предъявляемых изображения давали в любом случае больше ошибок, чем последнее, но количество ошибок было стабильным, в какой бы очередности ни тестировались эти изображения. Создавалось впечатление, что качество узнавания последней картинки ухудшалось с увеличением очередности ее тестирования, как если бы она перемещалась с самого ближнего, лучшего ряда «парковки», в более дальние ряды. При этом, судя по стабильному количеству ошибок для остальных изображений, они сразу были помещены в последний, четвертый, ряд и не меняли своей позиции [8][9].

Анализ времени ответа показал, что на последнее предъявлявшееся изображение, как и ожидалось, оно было минимальным. Время узнавания первой картинки было максимальным при первом тестировании, однако оно значительно сокращалось при тестировании в третью очередь, особенно если первой тестировалась 2-я картинка [8][9].

На основании анализа полученных данных автором был сделан вывод, что запоминание может иметь, по крайней мере, две основные характеристики – качество запоминания и доступность, а разница во времени ответа отражает разницу в длительности «пробега» от места хранения одного тестируемого изображения до другого. В предложенной J. Ninio модели архивирования наиболее свежая зрительная информация занимает привилегированное место в первом ряду, а затем мигрирует в следующие ряды, теряя часть информации. Данную систему автор сравнивает также со строением атома, где электроны могут переходить с одного уровня на другой. Информация сохраняется лучше, когда она мигрирует в том же ряду или переводится на лучший ряд. При этом поступление информации в определенный ряд подразумевает процессы копирования и кодирования информации на уровне нейронных синапсов [8][9].

Копирование позволяет прямо переносить информацию с нейронов одной совокупности на нейроны другой в пределах одного ряда архива памяти. Кодирование представляет собой более сложный процесс, характерный для нейронов с развитой системой дендритов [35]. В дендритной модели, благодаря множеству отростков, информация, приходящая к одному нейрону по разным путям, может записываться определенным кодом. Такое кодирование может происходить даже при переписывании информации с дендритов на дендриты. При этом поступающая информация сравнивается с уже имеющейся. Гистологически самыми подходящими для такой роли считают клетки Пуркинье мозжечка. Эти клетки обладают мощной системой дендритов, которые могут контактировать с множеством параллельно идущих аксонов, успешно кодируя и рекодируя информацию [35–38].

В настоящее время участие мозжечка или других мозговых структур в процессах запоминания остается темой, требующей дальнейших исследований. Так, например, в работе S. Vogt и S. Magnussen (2007) представлены результаты обследования пациентов с травмой мозга, не имевших макроскопических фокальных повреждений. Однако с помощью функциональной магнитно-резонансной томографии у них были найдены атрофические изменения в области гиппокампа, свода, мозолистого тела, хиазмы и зрительной лучистости. При этом наблюдалось ухудшение когнитивных функций спустя 3–13 месяцев после травмы. Найденные изменения в структурах свода и гиппокампа были такими же через 8 лет, как и через год после травмы. В отличие от этого изменения в мозолистом теле продолжались и через 8 лет после травмы и были более выраженными, чем через год. Было отмечено также, что атрофические изменения были относительно локализованными и не распространялись на весь мозг [12].

В других публикациях было показано ингибирующее влияние гистамина на эмоциональную память, а также ухудшение когнитивных функций, вызванное гипоксией при нарушениях мозгового кровотока в области мозжечка [39].

Недавнее исследование функций мозжечка с использованием двухимпульсной томографии продемонстрировало снижение качества рабочей зрительной памяти при симуляции левого полушария мозжечка. При этом авторами сделано предположение, что различия в дефиците зрительной памяти, вызванные стимуляцией верхнего и нижнего отделов левого мозжечка, могут быть обусловлены разным участием этих отделов в организации зрительной памяти [40].

Учитывая вовлеченность мозжечка в когнитивные процессы, большое значение для нейроофтальмологии имеет изучение дефицита зрительно-пространственной рабочей памяти при опухолях мозжечка. Показаны нарушения зрительно-пространственной рабочей памяти у детей, перенесших лечение опухоли мозжечка (хирургическое в сочетании с химиотерапией и лучевой терапией). При этом, несмотря на некоторое улучшение состояния зрительно-пространственной памяти у этих пациентов в отдаленном периоде, показателей контрольной группы детей эти пациенты так и не достигли [41][42].

Долговременная зрительная память (VLTM) чаще описывается как сознательное распознавание зрительных образов [1][10]. Целью любой системы распознавания объектов является идентификация объекта на основе некоторых предыдущих входных данных (его опознание). При этом объект может узнаваться, несмотря на его изменчивость, но в некоторых обстоятельствах небольшие изменения могут приводить к нарушению узнавания. Объясняются эти противоречия существованием двух компонентов опознания: первый компонент – «чувство знакомого» (familiarity), второй – направленное, произвольное извлечение информации из памяти (recollection). Чувство «знакомого» характеризуется как более автоматическое и быстрое, а направленное вспоминание – как требующее времени и усилий. Как правило, эти два компонента работают совместно. Например, при встрече с человеком может появиться ощущение, вы уже встречались (на основе чувства «знакомого»), но трудно вспомнить, где именно. При попытках вспомнить обстоятельства знакомства задействуется механизм направленного извлечения из памяти [1][10].

С точки зрения построения моделей памяти одним из важных направлений является исследование взаимодействия ее механизмов, отделов и уровней. G. Besson с коллегами (2013) на основе модифицированного метода исследования соотношений скорости и точности ответа оценивали скорость протекания процессов направленного вспоминания и чувства «знакомого» [43]. На первом этапе оценивали минимальную скорость зрительного опознания. При этом были получены результаты, характеризующие минимальное время реакции (ВР), составившее 370 мс. При этом ВР мало зависело от степени знакомости стимулов. Затем авторы добавили в процедуру исследования оценку эмоциональной составляющей восприятия стимула. Для этого использовали следующие категории стимулов: распознание, основанное на признаках предмета (feature-based recognition), распознание на основе чувства знакомого (familiarity-based recognition), распознание на основе различения деталей (internal detail recognition) [43].

Анализ ВР для каждой категории стимулов показал, что для стимулов, которые преимущественно распознавались на основе «чувства знакомого», ВР составляло 360 мс, а для направленно вспоминаемых стимулов – 420 мс. Обсуждая полученные различия ВР, авторы предположили, что меньшее ВР при распознавании на основе «чувства знакомого» может быть обусловлено эволюционной значимостью этого механизма [43].

Существенный вклад в изучение процессов направленного извлечения из памяти и автоматического «чувства знакомого» внесли нейрофизиологические исследования. Так, например, использование регистрации электроэнцефалограммы (ЭЭГ), демонстрирующей пространственное распределение активности мозга, позволило оценить вклад различных нейронных групп в обеспечение психологических механизмов памяти. Было показано, что «чувство знакомого» связано с негативным компонентом ЭЭГ, соответствующим активности лобных отделов (FN400) с латентностью от 300 до 500 мс, а направленное извлечение из памяти характеризуется поздним позитивным компонентом (LPC), составляющим от 500 до 800 мс, преимущественно в центральных и теменных областях коры [44].

Наблюдая пациентов с локальными поражениями мозга, A. M. Owen с коллегами получили результаты, характеризующие различные механизмы распознавания зрительных стимулов [45]. Так, например, было показано, что у пациентов с нарушениями в области височной доли, а также с перенесенной амигдало-гиппокампэктомией наблюдались значительные трудности при выполнении заданий на зрительное распознавание паттернов, но с заданиями на пространственную память они справлялись успешно. Между тем, у пациентов с повреждением лобной доли наблюдалась обратная картина – относительно сохранная способность распознавания зрительных паттернов, но значительные затруднения в задачах на пространственную память. У пациентов с височным нарушениями и амигдало-гиппокампэкотимей успешность выполнения заданий на узнавание зрительных паттернов имела прямую связь с успешностью выполнения заданий на парное заучивание и другими общими характеристиками памяти [45].

Большое значение в изучении механизмов памяти имеют также данные, полученные при помощи методов нейровизуализации, демонстрирующих активацию различных областей мозга во время выполнения заданий на направленное извлечение из памяти и «чувство знакомого» [46]. Показано, что в префронтальной коре передняя медиальная область связана с процессом извлечения из памяти, а более латеральные области (включая переднюю и дорсолатеральную кору) – с «чувством знакомого». При помощи нейровизуализации были обнаружены две функционально различающиеся зоны в латеральных областях теменной коры: латерально-височная область, вовлекаемая в процессы направленного извлечения, и теменная – участвующая в более автоматических процессах. В медиальных теменных областях это разделение связано, соответственно, с задней цингулярной корой и предклиньем (precuneus). Была показана активация гиппокампа при выполнении заданий на извлечение из памяти. При этом выявлена обратная корреляция активности гиппокампа с успешностью распознания на основе «чувства знакомого» [46].

В отличие от кратковременной, долговременная зрительная память, обеспечивая продолжительное сохранение материала, не ограничена по времени хранения и объему удерживаемой информации. При этом долговременная память предполагает сложную переработку информации, что обеспечивает ее оптимальное, экономичное сохранение [1][8][9]. Именно о долговременной памяти говорят, когда «перелистывают» ее, пытаясь вспомнить нужный номер телефона, имя знакомого, расположение нужного места на географической карте. Она включает, по меньшей мере, два вида информации: 1) следы (отпечатки) богатые, детализированные, позволяющие представлять объект или точное место внешнего мира и 2) отпечатки бедные, активирующиеся только в присутствии их источника. Например, когда мы идем по незнакомой местности и нам нужно вернуться назад, отпечатки, формировавшиеся спонтанно во время пути, нам сигнализируют: «Да, я уже здесь был» или «Нет, я ничего не помню об этой части маршрута, значит, я свернул не туда» [9].

Обычно связать слово с изображением предмета гораздо легче, чем сделать наоборот – правильно назвать объект или вспомнить имя человека, лицо которого показалось знакомым. Видя на старой фотографии лица школьных друзей, порой с трудом удается вспомнить некоторые имена, но когда называют имя, то узнать этого человека на фотографии гораздо проще. Иногда вспомнить фамилии людей, которых мы никогда не видели, гораздо проще, чем фамилии тех, с кем мы знакомы лично. Вероятным объяснением этого феномена является то, что, когда мы пытаемся вспомнить человека, о котором начали говорить, в представлении появляется прежде всего его лицо, затрудняя извлечение из памяти его имени [9].

Объект или человек запоминается с целым ансамблем характеристик (форма, размер, цвет объекта, выражение лица, одежда, имя человека) [47][48]. Таким образом, память содержит множество «следов» информации, и это обстоятельство вызывает вопросы, требующие специальных исследований. Как организованы эти «следы»? Имеется ли определенная локализация для каждой из этих информаций? Существует ли одна область мозга, где хранится информация о лице человека, а другая – хранящая информацию о его имени, и как происходит объединение информации разных модальностей, чтобы получить глобальное представление о вспоминаемом объекте?

В некоторых предлагаемых моделях сравнивают организацию долговременной памяти с системой ящиков, в каждом из которых хранится набор информации о данном объекте, или с библиотекой, где каждый том посвящен определенному объекту или явлению. Однако информация, хранящаяся в памяти об определенном объекте, очень разная по своему характеру. Произнося слово «корабль», человек задействует графическую память о написании этого слова и память о работе мимических мышц при его произнесении, оживают воспоминания обо всем, что касается морских судов (запах мазута и морского воздуха, звук пароходного гудка и шум волн, зрительные образы морских судов и т. д.). В другом случае слово «корабль» может ассоциироваться со словом «космический», и тогда и набор возникающей в памяти информации будет совсем другим [9].

Связаны ли все эти модальности памяти, как паутина? Замечено, что некоторые травмы головного мозга могут провоцировать странные нарушения чтения. Например, человек видит написанное слово «кобыла», но читает «лошадь». Объяснением может быть то, что, видя слово «кобыла», человек представляет изображение животного, к которому подходят оба эти определения, и непроизвольно выбирает и произносит более привычное ему название животного, возникающее в памяти [1–3][9][49]. Довольно часто проявления таких рикошетов встречаются у маленьких детей, «коверкающих» слова. У ребенка может возникнуть упорная связь между неправильно произнесенным названием предмета и его изображением. В этом случае, как только ребенок хочет назвать предмет – он возникает в виде картинки, а картинка уже прочно связана с близким по звучанию, но неправильно запомнившимся словом [49].

В нейропсихологическом тесте Струпа (Stroop Color and Word Test), когда человеку предлагают прочитать слово «красный», написанное зеленым цветом, он, как правило, произносит это слово с опозданием в две десятые секунды по отношению к обычной скорости чтения, так как слово «красный» вызывает зрительный образ красного цвета и возникает конфликт с восприятием зеленого цвета букв, на преодоление которого тратится дополнительное время [50].

Сравнение системы организации памяти с «ящиками или книгами в библиотеке» дает слишком пассивное представление об организации памяти. Согласно таким представлениям память человека была бы ансамблем архивов, содержащих огромное количество элементов, накопленное в течение жизни, а хранящаяся там информация постепенно теряла свою точность, подвергаясь медленному разрушению или складываясь в «ящики без этикеток». Между тем, архивы долговременной памяти не ведут себя пассивно, именно они приходят на помощь, казалось бы, спонтанно [1–3][28].

В связи с этим в своих работах J. Ninio [8][9] предлагает другую модель архивирования. Вместо «ящика» или «записной книжки» он предполагает объединение одной функцией нейронов в виде цилиндрической колонки (гиперколонки). Каждый нейрон такой гиперколонки связан с нейронами выше- и нижерасположенными, а также с нейронами других гиперколонок [8][51].

Нужно учитывать, что такая гиперколонка не является постоянно существующим элементом нервной системы, а представляет собой временное объединение нейронов для выполнения определенной задачи (например, вспомнить имя знакомого человека). Каждый сектор гиперколонки при этом содержит определенную информацию. Например, один из таких отделов содержит информацию о лице (точнее, кодированную информацию, отталкиваясь от которой мозг способен воссоздать изображение лица). Возникший яркий образ лица упомянутого в разговоре человека постепенно теряет свою четкость и затем исчезает, как если бы некий нейрональный механизм, имея адрес отдела «лицо», вызвал бы появление его образа, а затем удалил, не потеряв при этом адреса [8][9]. В другой ситуации встреченный на улице знакомый человек узнается благодаря своему зрительному образу, в частности образу лица. Поэтому на данном этапе адрес лица в долговременной памяти не нужен. Однако этот образ в качестве отправной точки делает запрос другому отделу информации в долговременной памяти: «Кто это?», «Чем занимается?», «Где я его видел в последний раз?» и т. д. Можно предположить, что место, где хранится информация о лице, имеет отсылки к имени человека или месту, где содержится этот адрес [8][9].

Сложность состоит в том, что в нервной системе редко используются связи между нейронами в двойном направлении [51]. То есть, если имя указывает на лицо, это не значит, что лицо будет автоматически указывать на имя. Однако сеть нейронных контактов так богата, что даже при «одностороннем движении» можно почти всегда попасть из одного места в другое. Если мы не можем вспомнить имя человека, лицо которого кажется нам знакомым (отсылка от лица напрямую к имени не срабатывает), мозг начинает искать информацию в других отделах, например в «отделе эпизодов» (профессиональные контакты, встречи во время путешествий, встречи у друзей), с надеждой найти ту информацию, которая безошибочно укажет на лицо и имя. Возникает множество путей между информацией о событиях, персонажах, их зрительных образах, голосах. Если и в этом случае попытки вспомнить имя человека безуспешны, то может помочь дополнительная информация, например вопрос встреченного нами человека: «Помните, мы встречались на дне рождения такого-то общего знакомого?». Ввод такой дополнительной детали запускает цепочку связей и одновременных запросов по «отделам» – срабатывает «щелчок», и мы сразу находим нужную информацию об этом человеке со всеми возможными подробностями в нашей памяти (когда и где мы его встречали, что при этом происходило, суть разговора, лицо во всех меняющихся ракурсах). Срабатывает так называемая память на приманку (пример подсознательной памяти), когда легче вспомнить ранее услышанное или увиденное, если есть какой-то наводящий момент в настоящем времени. Например, дополнить слог легче знакомым словом [8][49][52].

Запоминание подчинено законам ассоциативного связывания. Все представления, содержащиеся в памяти, существуют не отдельно, сами по себе, а в определенных совокупностях. Ассоциация представляет собой возникающую и закрепляющуюся с опытом связь между двумя представлениями, которая выражается в том, что появление в сознании одного представления влечет за собой актуализацию второго. Различают три основных типа ассоциаций: по смежности во времени и пространстве, по сходству и по контрасту. Абстрактные картины, слоги, лишенные смысла, список несвязанных по смыслу слов, текст из фраз, не объединенных одной идеей, отдельные случайно расположенные фрагменты запоминаются плохо. Это свидетельствует о том, что более эффективным является преподавание, основанное на вариациях, представляющих явление с разных сторон, чтобы каждый ученик мог найти в своей памяти следы, позволяющие лучше воспринять и запомнить новое [1][6][9].

В отношении принципов организации системы зрительной памяти интерес представляет также работа S. Peron с коллегами (2007), в которой была показана возможность изучения распознания зрительных паттернов у младенцев [53]. Авторами была использована методика, основанная на регистрации движений глаз детей первого года жизни. В задачах на категоризацию зрительных стимулов детям на первом этапе предъявляли набор стимулов, относящихся к одной категории. При этом наблюдали, что с увеличением числа предъявлений количество зрительных фиксаций на объекте у младенцев уменьшалось. Затем предъявляли новый стимул. Если он был из новой категории стимулов, количество фиксаций у детей увеличивалось. В таком случае полагали, что у ребенка срабатывал принцип «исключения» объекта. Если количество фиксаций для нового объекта оставалось прежним – принцип «включения» [53].

Анализируя полученные в данном исследовании результаты и основываясь на теории динамического поля Е. Thelen (Dynamic Field Theory), авторы предложили свою модель гипотетической нейронной сети, состоящей из 5 слоев нейронов зрительной коры, воспринимающих определенные характеристики стимулов (цвет, форма, ориентация и др.) [53][54]. Согласно предложенной модели первый слой – перцептивный, второй и третий слои содержат тормозные интернейроны и обеспечивают функционирование оперативной (рабочей) памяти. Предполагается, что перцептивный слой и слой оперативной памяти связаны между собой реципрокно и формируют поля долговременной памяти (long-term memory fields). Авторы выделяют также особый отдел – бистабильный «узел рассматривания», имеющий реципрокные связи с перцептивным слоем. При предъявлении зрительного стимула активируется «узел рассматривания», который запускает процессы, обеспечивающие фиксацию, и передает информацию дальше на перцептивный уровень, возбуждая нейроны, настроенные на характеристики стимула в области фиксации взгляда. При этом с перцептивного слоя поступает возбуждающий сигнал обратно в «узел рассматривания», поддерживая стабильность фиксации. Активированные нейроны перцептивного слоя передают сигналы соответствующим нейронам слоя долговременной памяти. На этом этапе процессы возбуждения происходят медленнее, с более плавными изменениями уровня активации, по причине влияния конкурирующих входов. Реципрокная связь слоя долговременной памяти с перцептивным слоем позволяет усиливать активацию запомненных характеристик стимула. Кроме того, возбуждение из перцептивного слоя поступает к нейронам слоя оперативной памяти, который, в свою очередь, взаимодействует со слоем долговременной памяти. Нейроны перцептивного слоя и слоя рабочей памяти активируют одинаково настроенные тормозные интернейроны. Реципрокная обратная связь нейронов перцептивного слоя и слоя оперативной памяти благодаря участию тормозных интернейронов позволяет активировать локальные связи на фоне торможения латеральных связей между рабочей памятью и перцепцией. Достаточно сильная и локализованная активация способствует образованию устойчивых самоподдерживающихся пиков активации и формированию основы для репрезентации рабочей памяти в нейронной сети [53].

Кроме того, в настоящее время рассматривается модель организации зрительной памяти, включающая механизм «пространственной привязки». Согласно этой модели цвет и ориентация каждого объекта соотнесены с определенным положением в пространстве и соединены друг с другом только через их общую пространственную локализацию [55].

Большой интерес для специалистов разного профиля (психологов, неврологов, нейроофтальмологов) представляет изучение зрительной памяти при различной офтальмопатологии, в том числе в сочетании с неврологическими проблемами. Так, например, в работе G. N. Dutton и L. K. Jacobson (2001) было показано, что поражения головного мозга в областях, соответствующих дорсальному и/или вентральному когнитивным зрительным потокам, нарушают зрительные и когнитивные функции в различных комбинациях. Дорсальный поток проходит между затылочными долями (обеспечивающими обработку поступающей зрительной информации), задними теменными долями (участвующими в анализе целостной зрительной сцены и ее составных частей), моторной корой (управляющей перемещением взгляда по зрительной сцене) и фронтальной корой (направляющей внимание на выбранные части зрительной сцены). Вентральный поток проходит между затылочными и височными долями (участвующими в распознавании людей и предметов, поиске маршрута и организации зрительной памяти) [56].

Результаты работы M. B. Hymowitz и соавт. (2007) демонстрировали более низкие показатели зрительной памяти у пациентов с катарактой, возрастной макулярной дегенерацией, глаукомой и амблиопией по сравнению с показателями контрольной группы [57].

В других исследованиях, например P. Gupta и соавт. (2022), показана высокая пластичность механизмов зрительной памяти, несмотря на чувствительность к ранней депривации у пациентов с врожденной двусторонней катарактой. В работе оценивалось состояние зрительной памяти у пациентов, имевших до операции бинокулярную остроту зрения от 0,04 до проекции света и прооперированных в возрасте от 8 до 22 лет. Показатели зрительной памяти у пациентов после операции были существенно снижены, однако при повторном обследовании через год были уже сопоставимы с показателями контрольной группы с нормальной остротой зрения [58]. Между тем, несмотря на важность данного направления для клинической практики и фундаментальных исследований, в настоящее время только небольшое число работ посвящено изучению зрительной памяти у пациентов с офтальмопатологией [56–58].

Память тесно связана с такими функциями высшей нервной деятельности, как сознание и мышление. Благодаря активности механизмов памяти возникают новые ассоциации, сопоставления, появляются оригинальные идеи, рождаются изобретения. Работа этих механизмов позволяет программировать новые действия без предварительного обучения. В то же время ожидание определенного результата, закрепленное предшествующим опытом, может формировать определенное восприятие мира. Вероятно, найти путь к пониманию механизмов работы памяти и их нарушений можно, если переключиться с вопроса «Почему мы что-то забыли?» на вопрос «Почему мы вообще об этом подумали?».

Таким образом, в настоящее время остается актуальным классическое выделение трех основных видов зрительной памяти – кратковременной, рабочей (оперативной) и долговременной. При этом в современных исследованиях используется более целостный подход, учитывающий не только относительное разграничение видов зрительной памяти по времени сохранения информации, но и функциональные свойства механизмов зрительной памяти, опирающиеся на различные нейронные субстраты.

Между тем, несмотря на активные, разносторонние и многоплановые исследования последних лет, многие вопросы в этой области остаются недостаточно изученными. Например, одним из перспективных направлений для будущих исследований является изучение особенностей функционирования зрительной памяти у пациентов разного возраста с офтальмопатологией, в том числе связанной с поражением центрального отдела зрительного анализатора.

Вклад авторов:

Написание текста: С. И. Рычкова.

Обсуждение и редактирование текста: Н. И. Курышева.

Работа с литературой: А. Б. Лавер, А. И. Толмачева.

Authors’ contributions:

Manuscript writing: S.I. Rychkova.

Discussion and editing: N.I. Kurysheva.

Literature review: A.B. Laver, A.I. Tolmacheva.